Кровеносная или сердечно - сосудистая система включает в себя сердце, все кровеносные сосуды и кровь, движущуюся по бесконечному замкнутому пути (см. рисунок 1). Почему именно замкнутая двойная система; термин "замкнутая" используется по трем причинам: потому, что кровь содержится только в сердце и сосудах; потому, что именно по сосудам кровь поступает к органам и тканям, а также потому, что сердце направляет и регулирует этот поток.
Данная система называется "двойной", потому что существуют два различных круга кровообращения и полостей сердца, разделенных мышечной стенкой, называемой перегородкой. Каждая полость, в свою очередь, состоит из двух камер, расположенных друг над другом, называемых предсердием и желудочком. Двойственность кругов кровообращения заключаются в следующем:
От левой части сердца кровь движется через аорту по различным артериям и распространения по всему организму. После обмена кислорода на диоксид углерода, кровь возвращается в легочный круг, в правую часть сердца через верхнюю и нижнюю полые вены (superior et inferior venae cavae), замыкая цикл кровообращения.
Хотя в большинстве культур сердце изображается привлекательно и симметрично, анатомически сердце больше похоже на тупоконечный мышечный конус, размером с кулак, лежащий на диафрагме. Заполненный жидкостью, соединительнотканный мешок называемый перикардом (или сердечной сумкой), принадлежащий к оболочкам сердца, он окружает орган снаружи, выстилает крупные кровеносные сосуды, выходящие из сердце, но не само сердце. Грудная кость (грудина) и рёберные хрящи с третьего по шестой обеспечивают защиту сердца с передней (вентральной ) стороны . Со стороны спины сердце закрывают с пятого по восьмой грудные позвонки. Две трети сердца находится слева от средней линии тела, а его вершина (конус) указывает вниз и влево. Будучи в длину около 5 дюймов и чуть более 3 дюймов в ширину, сердце взрослого человека весит около 10 унций. Стенки сердца представлены тремя слоями.
Снаружи находится эпикард (или висцеральный перикард), состоящий из волокнистой соединительной ткани с участками жировой ткани, которая заполняет внешние канавки, называемые бороздами. В толщи жировой ткани, заполняющей борозды, расположены большие коронарные сосуды и нервы.
Под эпикардом лежит миокард, представленный поперечнополосатой сердечной мышечной тканью. Эндокард, выстилающий изнутри полости сердца, образован простым плоскоклеточным эпителием.
Слишком сложно для запоминания? Чтобы помочь запомнить, обратимся к греческим корням. Epi - приставка, обозначающая "после" или "на", тогда как эндо - происходит от греческого endon, в смысле "изнутри". Медицинского определение мио - "мышцы." Peri происходит от греческого слова, обозначающему "вокруг" или "объемный." Следовательно эпикард это то, что снаружи, на сердце, эндокард - внутри сердца, миокард - мышцы между ними, а перикард - окружает всё целиком. Кстати, корень Карди - происходит от греческого слова kardia, "сердце."
Перикард состоит из двух частей - прочного упругого мешка, называемого волокнистым перикардом, на внешней стороне и серозной (или смазанной) мембраны ближе к сердцу, называемой внутренним или париетальным перикардом. Между серозным слоев эпикарда и внутренним перикардом имеется щелевидное пространство с небольшим количеством, смазывающей перикард водянистой жидкости, предотвращающей раздражения во время систолы (сокращения сердца) и диастолы (расслабление сердца).
Могучее сердце без остановки следит за своим ритмом, поскольку танец электрических импульсов поставлен опытным хореографом - проводящей системой, способной к возникновению спонтанного ритма и проведению электрических импульсов. Четыре структуры играют ключевую роль в этом танце - синоатриальный узел, атриовентрикулярный узел, атриовентрикулярный пучок ( пучок Гиса) и волокна Пуркинье. (Вы можете увидеть их на рисунке 4.)
Каждая состоит из высокоорганизованной видоизменённой сердечной мышцы. В отличие от сокращения и проведения импульсов, присущих остальной ткани сердечной мышцы, данные структуры специализированы только на проведении импульса и настройки ритма остальной части сердца.
- Синоатриальный узел. Данный узел действительно является стимулятором сердца. Расположенный на соединении верхней полой вены и правого предсердия, этот узелок специализированной сердечной мышцы инициирует электрический импульс, который движется по мускулатуре обоих предсердий, вызывая их одновременное сокращение и опорожнение. Синоатриальный узел также называется САУ, синоаурикулярный или синусовый узел.
- Атриовентрикулярный узел. Импульс, который начинается в САУ , распространяясь, достигает узла, который находится в перегородке стенки правого предсердия. Также называемой узлом А.В., он направляет импульс к пучку в перегородке.
- Атриовентрикулярный пучок: от узла А.В., импульс поступает в атриовентрикулярный пучок, известный также как пучок А.В. или пучок Гиса.
Пучок делится на две ветви, которые простираются по сторонам межжелудочковой перегородки под эндокардом до верхушки сердца.
- Волокна Пуркинье: на верхушке сердца, пучки распадаются на терминальные проводящие волокна, или волокна Пуркинье, сливающиеся с мышечными волокнами внутри стенки желудочков. Затем импульс стимулирует сокращение желудочков, которое начинается на верхушке и движется к основанию сердца, заставляя кровь двигаться к аорте и легочной артерии. Один из лучших способов обнаружить сердечную ткань под микроскопом - искать волнистые двойные мембраны, называемые интерколированными дисками, разделяющие смежные волокна сердечной мышцы. Через эти переходы, образованные между клетками, из клетки в клетку способны проникать ионы, распространяя проведение электрического импульса и синхронизацию сокращений мышц сердца.
- Венозный синус;
- Примитивное предсердие;
- Примитивный желудочек;
- Луковица сердца (bulbus cordis);
- Общий артериальный ствол.
- Венозный синус;
- Примитивное предсердие;
- Примитивный желудочек;
- Луковица сердца (bulbus cordis);
- Общий артериальный ствол.
Нарушения проводимости включают аритмии, разрывы в ритме или в распространении импульсов, что заставляет отдельные волокна действовать самостоятельно, а также блокаду сердца, прерывание, что приводит к не синхронизированному сокращению предсердий и желудочков. Обычно предсердия сокращаются быстрее, чем желудочки. Биение здорового сердца сопровождается "двойным" звуком. Первый, более продолжительный тон наиболее отчетливо слышен вблизи верхушки сердца в начале систолы желудочков (закрытия атриовентрикулярного и открытия полулунного клапанов). Второй тон наиболее отчетливо слышен над вторым ребром, связан закрытием полулунного клапана во время диастолы желудочков. Дефекты в клапанах могут привести к турбулентности или регургитация крови, которая может быть прослушиваться через стетоскоп. Шумы свидетельствуют о неполном закрытии одного или нескольких клапанов. Прогулка сетью кровеносных сосудов Кровеносные сосуды бывают трех видов, которые вы можете увидеть на Рисунке 5:
Рис.5. Капиллярное кровообращение.
1. Капилляры; 2. Артериола; 3. Венула; 4. Вена; 5. Артерия.
Артерии несут кровь от сердца. Крупнейшая артерия - аорта. Мелкие называются артериолами, а мельчайшие - метартериолами. Венами кровь поступает к сердцу, все вены кроме легочных вен содержат венозную кровь. Мелкие называют венулами, крупные венозные сплетения называются синусами.
Микроскопическими капиллярами кровь поступает из артериол в венулы, но иногда крошечные пространства, называемые синусоидами, в печени и в других органах берут на себя роль капилляров. Стенки артерий и вен трехслойны: внешний - наружная оболочка (иногда называется адвентицией), состоящая из белой волокнистой соединительной ткани, средний слой , называемый медиа, что состоит из гладких мышечных волокон и желтых эластичных волокон, и внутренний слой, называемый интима, что представлен эндотелием, предотвращающими свертывание крови за счет уменьшения сопротивления кровотоку.
Стенки артерий прочные, толстые и очень эластичны, способны выдержать большое давление, которому подвергаются. Артерии не имеют клапанов. Есть два типа артерий: упругие и мышечные. Упругие артерии, прежде всего, расположены рядом с сердцем, средняя оболочка их состоит из желтых эластичных волокон, которые растягиваются с каждой систолой и сокращаются в диастолу; в основном они выступают в качестве амортизаторов в сглаживании кровотока. В мышечных артериях средняя оболочка состоит в основном из гладких мышечных волокон и активно участвуют в регулировании кровотока и распределения крови. Большие сосуды имеют собственные кровеносные сосуды ( vasa vasorum ), которые осуществляют питание стенок сосудов. Хотя и , будучи больше в диаметре, чем артерии, вены имеют более тонкие стенки и менее эластичны и упруги. Вены, несущие кровь против силы тяжести, например, в ногах содержат клапаны для предотвращения обратного тока. Обычно по венам кровь возвращаются к сердцу бедная кислородом (содержит углекислоту);
Одно из исключений - лёгочная вена, которая возвращает обогащённую кислородом кровь к сердцу из легких.
Капилляры чрезвычайно маленькие и способны образовывать обширную сеть. Их стенки образованы одним слоем плоскоклеточного эндотелия. Пре капиллярные сфинктеры исполняют роль клапанов, регулирующих кровоток. Весь обмен веществ между кровью и тканями происходит на уровне капилляров. Кровь от пищеварительного тракта, прежде чем поступить к сердцу, проходит печеночную портальную систему - обходной маршрут, помогающий регулировать уровень глюкозы, циркулирующей в крови(см. рисунок 6). Когда кровь течет через синусоиды печени, печеночные паренхиматозные клетки регулируют уровень питательных веществ, фагоцитирующие клетки в синусоидах удаляют бактерии и другие чужеродные вещества. Кровь выходит из печени по печеночных венам, впадающим в нижнюю полую вену, которая в конечном итоге возвращает её в сердце.
Развитие сосудистой системы.
Кровеносные сосуды начинают своё развитие с рассеянных сосудистых сплетений, формирующихся между энтодермой и мезодермой желточного мешка, т. е. вне тела эмбриона, где формируется новый тип клеток – ангиобластов, или клеток, способствующих образованию новых кровеносных сосудов, отличающихся от клеток мезодермы. Клетки эти, по мере того как они делятся, образуют небольшие, плотные синтициальные скопления, которые вскоре присоединятся к аналогичным скоплениям с помощью тонких отростков, в результате образуя сплетения. Сплетения увеличиваются в размере за счёт деления и роста их клеток и добавления новых групп ангиобластов со стороны. В рамках этих плотных сплетений, а также в изолированных массах ангиобластов появляются вакуоли - разжижения центральной части синцития и превращение его в плазму. Просвет новообразованных кровеносных сосудов, возможно, имеет внутриклеточное происхождение.
Уплощённые клетки на периферии скоплений формируют эндотелий.
Зарождение красных кровяных телец начинается либо из небольших скоплений особых ангиобластов, прикрепленных к внутренней стенке полостей, либо непосредственно из эндотелиальных клеток. В любом случае, формируются скопления, прикрепленные к стенке сосуда, известные как кровяные островки или островки кроветворения, и в них постепенно накапливается гемоглобин. Позже поверхность этих образований приобретает форму ягоды шелковицы. Новообразованные красные кровяные тельца отрываются и уносятся с током плазмы. Освободившееся место занимают новые делящиеся клетки. Термин "кровяные островки" изначально использовался для скоплений ангиобластов, обнаруживаемых в сосудистом поле (area vasculosa), но такие островки были замечены также в венах и артериях желточного мешка (omphalomesenteric), а также в спинной аорте.
Дифференциация ангиобластов из мезодермы происходит не только в сосудистом поле, но и в самом эмбрионе и, скорее всего, именно так и образуются главные крупные сосуды. Этот процесс дифференциации заканчивается в различных частях эмбриона в разные периоды, и после его прекращения новые сосуды образуются уже только как побеги сосудов, уже существующих в виде капиллярных сплетений.
Первый зачаток сердца появляется в виде двух трубчатых сосудов, развивающихся из мезодермы в перикардиальной области и называемых примитивными аортами, и вскоре между ними и сосудами желточного мешка устанавливается связь. Каждая примитивная аорта спереди получает приток вены желточного мешка и продолжается назад на наружной стороне хорды под названием спинной аорты. Спинная аорта даёт ветви к желточному мешку и продолжается назад через стебель тела к ворсинкам хориона, уже как пупочная артерия.
Из ворсинок хориона кровь возвращается по паре пуповинных вен, которые в стебле тела объединяются в один сосуд, а затем окружают устье желточного мешка и впадают в сердце. На стыке желточного мешка и стебля тела к каждой вене присоединяются ответвления сосудистого сплетения желточного мешка. Имеются наблюдения, показывающие, что у человеческого эмбриона хорионическое кровообращение устанавливается ещё до того, как сформируется желточный мешок.
По мере роста и сгибания головы перикардиальная область и передние части примитивных аорт загибаются назад на брюшной аспект передней кишки. Каждая примитивная аорта на этот момент состоит из брюшной и спинной части, связанных спереди в виде дуги; эти три части называются соответственно передней брюшной аортой, спинной аортой и первой головной дугой.
С образованием хвостового конца задние части примитивных аорт передвигаются в брюшном направлении, формируя заднюю брюшную аорту и первичную хвостовую дугу. В перикардиальной области две примитивные аорты срастаются вместе и, сливаясь, образуют трубчатое сердце, в задний конец которого входят две желточные вены, а из переднего конца выходят две передние брюшные аорты. Сначала головная дуга проходит через дугу нижней челюсти, а за ней впоследствии развиваются еще пять пар дуг, так что образуется всего шесть пар дуги аорты; пятая дуга - кратковременный сосуд, соединяющий брюшную аорту со спинным концом шестой дуги. Своими ритмическими сокращениями трубчатое сердце прокачивает кровь через аорты и кровеносные сосуды сосудистой области, из которых она возвращается к сердцу по желточным венам. Таким образом, формируется желточный круг кровообращения, и с его помощью эмбрион поглощает пищевые вещества из желтка (vitellus).
Желточные вены сначала изливаются порознь в заднем конце трубчатого сердца, но через некоторое время их терминальные части сливаются, образуя один сосуд. Желточные вены в конечном счете начинают собирать кровь только из сосудов пищеварительного тракта, и преобразуются в воротную вену. Это сопровождается значительным ростом печени, и кровь, возвращаемая желточными венами к сердцу, не поступает к нему напрямую, а циркулирует через печень.
С атрофией желточного мешка желточная циркуляция сокращается и, в конечном счёте, прекращается полностью, в то время как возрастает количество крови, проходящее через артерии ворсинок хориона. Впоследствии, когда неплацентарные хорионические ворсинки атрофируются, их сосуды исчезают, и все их содержимое поступает к плаценте только через пупочные артерии, откуда возвращается к сердцу по пуповинным венам. Таким образом, устанавливается плацентарное кровообращение, и уже с его помощью питательные вещества поглощаются из материнской крови, туда же выводятся и отходы жизнедеятельности.
Пупочные вены, как и желточные, проходят через отверстие в развивающейся печени, и кровь, возвращаемая через них, не идёт к сердцу напрямую, а проходит через печень. В конечном итоге правая пуповинная вена уменьшается в размере и исчезает полностью.
В это же время значительные изменения происходят в примитивном сердце и кровеносных сосудах.
Дальнейшее развитие сердца.
Между эндотелиальным покровом и наружной стенкой сердца какое-то время существует сложная трабекулярная сеть мезодермальной ткани, из которой на более позднем этапе формируются трабекулы, сухожильные хорды и папиллярные мышцы. Простое трубчатое сердце, уже описанное выше, становится всё более удлиненным, изгибается S-образно, передняя часть изгиба наклоняется вправо, а задняя часть - влево. Промежуточная часть дуги лежит поперечно слева направо, а затем, в передней части, резко поворачивает вперед. Незначительные перетяжки делят трубку на пять частей, а именно:
Сужения между предсердием и желудочком образуют канал предсердий и указывают место будущих желудочковых клапанов.
Венозный синус сначала расположен в поперечной перегородке (слой мезодермы, в котором развиваются печень и центральное сухожилие диафрагмы) за примитивным предсердием, и образован объединением желточных вен. Впоследствии в венозный синус будут впадать кювьеровы протоки и пупочная вена. Сначала синус проходит в поперечном направлении и в срединной апертуре впадает в примитивное предсердие. Вскоре синус приобретает косое положение и полулунную форму, его правая половина или рог растет быстрее, и отверстие в предсердии теперь расположено в правой части его полости. Правый рог и поперечная часть синуса в конечном счете объединяются с и образуют часть правого предсердия, у взрослых людей линия соединения между ними и аврикулой на внутренней поверхности отмечена вертикальным гребнем (crista terminalis). Левый рог, который в конечном итоге получает только левый проток Кювье, сохраняется в виде коронарного синуса. Желточные и пуповинные вены вскоре заменяются одним сосудом, нижней полой веной, и теперь три вены (нижняя полая вена, правый и левый кювьеровы притоки) изливаются в дорзальной части предсердия в отверстие общей щелевидной апертуры. Верхняя часть этой апертуры представлена постоянным отверстием верхней полой вены, внизу - нижней полой вены, а средняя часть - отверстием венечного синуса. Щелевидная диафрагма лежит косо, обе её половины содержат правый и левый венозные клапаны, выше отверстий они объединяются друг с другом под названием ложной перегородки (septum spurium), ниже открытий они сливаются, образуя треугольное утолщение - хребет преддверия (spina vestibuli). Преддверие правого венозного клапана сохраняется и позже. Небольшая перегородка - перегородка синуса, прорастающая из задней стенки венозного синуса до слияния с клапаном, разделяет его на две части: верхнюю - клапан нижней полой вены, и нижнюю - клапан коронарного синуса. Крайняя верхняя часть правых венозных клапанов и ложная перегородка образуют терминальный гребень, как упоминалось выше. Верхняя и средняя трети левого венозного клапана со временем исчезают; нижняя треть продолжается в хребте преддверия, а затем сливается с перегородкой первичных предсердий и принимает участие в формировании лимба овальной ямки.
Предсердный канал сначала имеет вид короткой прямой трубки, соединяющей предсердную и желудочковую части сердца, но его рост относительно медленный, и он в процессе развития перекрывается снаружи предсердиями и желудочками так, что положение предсердного канала по поверхности сердца угадывается только по кольцевым сужениям. Просвет канала сводится к поперечной щели, в которой появляются два утолщения: одно на его спинной стенке, другое на брюшной. Эти утолщения, или подушки эндокарда, как их называют, уходят в просвет канала и, встретившись на его средней линии, объединяются в промежуточную перегородку, которая делит предсердный канал на два канала - будущие правое и левое атриовентрикулярное отверстия.
Примитивное предсердие быстро растет и частично окружает сердечную луковицу. Борозда, напротив которой лежит сердечная луковица, является первым признаком разделения примитивного предсердия на правое и левое предсердия. Полости примитивного предсердия постепенно разделяются на две камеры - правую и левую - первичной перегородкой, прорастающей сверху вниз в его полость. Какое-то время предсердия сообщаются друг с другом через первичное отверстие или устье Борна (ostium primum), расположенное ниже свободного края перегородки. Первичное отверстие закрывается в результате сращения первичной и промежуточной перегородок, и связь между предсердиями восстанавливается через отверстие, развивающееся в верхней части первичной перегородки, известное как вторичное или овальное отверстие (foramen ovale), которое сохраняется до рождения. Вторая или вторичная перегородка (septum secundum), полулунной формы, растет вниз от верхней стенки предсердия сразу же справа от первичной перегородки и овального отверстия. Вскоре после рождения она сливается с первичной перегородкой, тем самым закрывая овальное отверстие, но иногда это слияние оказывается неполным и в верхней части отверстия остается небольшая щель. Лимб овальной ямки обозначает бывший свободный край вторичной перегородки. От каждого легкого выходит пара легочных вен; каждая пара этих вен объединяется в единый сосуд, а те, в свою очередь, соединяются в общий ствол, впадающий в левое предсердие. Впоследствии общий ствол, а затем и два сосуда образуют расширение в виде вестибюля или большой части предсердия, впоследствии расширение доходит и до отверстий всех четырёх указанных выше сосудов, так что у взрослых все четыре легочные вены впадают в левое предсердие порознь.
Примитивный желудочек разделяется нижней или желудочковой перегородкой, растущей вверх от нижней части желудочка, продольной бороздой отмечая своё положение на поверхности сердца. Дорзальная часть перегородки растет быстрее, чем брюшная, и сливается с дорзальной частью промежуточной перегородки. Какое-то время выше ее брюшной части имеется межжелудочковое отверстие, но это отверстие, в конечном счете, закрывается в результате слияния с желудочковой перегородкой перегородки аорты.
Когда сердце приобретает S-образную форму, луковица сердца лежит в брюшной части и спереди примитивного желудочка. Смежные стенки сердечной луковицы и желудочка сближаются, срастаются и, наконец, полностью исчезают, и тогда луковица сердца свободно сообщается с правым желудочком, в то время как соединение луковицы с общим артериальным стволом происходит в брюшной части и относится к предсердному каналу.
В то время как межжелудочковая перегородка растёт вверх, луковица сердца в значительной степени отделена от левого желудочка, но остается неотъемлемой частью правого желудочка, из которого и образуется его воронка.
Общий артериальный ствол и луковица сердца разделяются перегородкой аорты.
В просвет трубки прорастают два дистальных хребтообразных утолщения, увеличивающиеся в размерах, а после встречающиеся и сливающиеся, образуя перегородку, лежащую спирально на проксимальном конце общего артериального ствола, которая делит вдоль дистальную его часть на два сосуда: аорту и легочную артерию. Эти сосуды лежат рядом друг с другом в верхней части, но ближе к центру легочная артерия находится спереди аорты.
В проксимальной части общего артериального ствола в районе будущих полулунных клапанов появляются четыре эндокардиальные подушки; каким образом они связаны с аортальной перегородкой - описано ниже.
В луковице сердца появляются два утолщения эндокарда - переднее и заднее, которые объединяются в короткую перегородку, присоединяющуюся сверху к аортальной и снизу к желудочковой перегородкам. Перегородка растет вниз в полость желудочка, и в конечном итоге срастается с желудочковой перегородкой таким образом, что луковица оказывается связана с легочной артерией, и через нее с шестой парой дуг аорты, в то время как левый желудочек соединяется с аортой, взаимодействующей с остальными дугами аорты.
Клапаны сердца.
Желудочковые клапаны развиваются в связи с предсердным каналом. В расширенной части основания желудочков канал инвагинируется в желудочковую полость. Инвагинированные края формируют зачатки боковых створок атриовентрикулярных клапанов; средние или перегородочные створки клапанов развиваются продолжением вниз промежуточной перегородки. Аортальный и легочный полулунные клапаны формируются из четырех эндокардиальных утолщений - передних, задних и двух боковых, что появляются на проксимальном конце общего артериального ствола. По мере того как аортальная перегородка растет вниз, она делит каждое из боковых утолщений на две части, что приводит к образованию шести утолщений - зачатков полулунных клапанов - трех в аорте и трех в легочном отверстии.
Дальнейшее развитие артерий.
Имеющиеся наблюдения показывают, что практически ни один из магистральных сосудов, имеющийся у взрослых, не возникает как таковой на эмбриональном периоде развития. На участках будущих сосудов образуются плотные капиллярные сети, из увеличенных, расширенных участков которых и образуются определенные крупные артерии и вены. И не всегда ветви магистральных артерий являются просто модификацией сосудов капиллярной сети, но могут возникнуть как новые выросты уже существующих стволов.
Уже отмечено, что каждая примитивная аорта состоит из брюшной и спинной частей, соединяющихся спереди в виде дуги аорты. Спинная аорта сначала проходит назад отдельно по обе стороны от хорды, а на третьей неделе они сливаются на уровне от четвертого грудного до четвертого поясничных сегментов в единый ствол - нисходящую аорту. Первая дуга аорты проходит через дугу нижней челюсти, а за ними развивается еще пять пар, так что в целом образуются шесть пар дуг аорты. Первая и вторая дуги проходят между брюшной и спинной аортами, в то время как другие возникают вначале от общего артериального ствола, а заканчиваются порознь в спинной аорте. По мере того как вытягивается шейная часть, вытягивается и брюшная аорта, а третья и четвертая дуги теперь выходят непосредственно из неё.
У рыб эти дуги сохраняются и образуют сосуды жабер, в которых кровь обогащается кислородом. У некоторых млекопитающих часть дуг остаются в качестве постоянных структур, а другие со временем исчезают.
Передние брюшные аорты.
Сохраняются с обеих сторон. Причём из правой развивается безымянная, правая общая и наружная сонная артерии. Из левой же развивается короткая часть дуги аорты, простирающаяся от ответвления безымянной и до начала левой общей сонной артерии, а также развиваются левая общая и наружная сонная артерии.
Дуги аорты.
Первая и вторая дуги исчезают сравнительно рано, но спинные части второй дуги дают начало стремянной артерии - сосуду, который у человека подвергается атрофии, но сохраняется у некоторых млекопитающих. Артерия проходит через кольцо стремени и делится на надбровную, подглазничную и нижнечелюстные ветви, которые следуют за разветвлениями тройничного нерва. Подглазничная и нижнечелюстная ветви возникают от общего ствола, концевая часть которого анастомозирует с наружной сонной артерией. По мере атрофии стремянной артерии этот анастомоз расширяется и формирует внутреннюю верхнечелюстную артерию и ветви стремянной артерии – теперь уже ветви этого сосуда. Общий стебель подглазничной артерии и ветви нижнечелюстной артерии проходят между двух корней аурикулотемпорального нерва и становятся средней менингеальной артерией. Существующее надглазничное ответвление стремянной артерии теперь представляет орбитальные ветви средней менингеальной артерии. Третьи дуги аорты являются началом внутренней сонной артерии, и поэтому называются сонной дугой; четвертая правая дуга образует правую подключичную артерию в области внутреннего ответвления к молочной железе, в то время как четвертая левая дуга формирует дугу аорты между началом левой сонной артерии и окончанием открытого артериального протока. Пятая пара дуг исчезает с обеих сторон. Шестая правая исчезает; шестая левая дуга даёт начало легочной артерии и открытому артериальному протоку, что остается проходим в течение всего эмбрионального периода, но закрывается спустя несколько дней после рождения. Известно, что на ранних этапах и правая, и левая дуги дают ответвления к легким, но позже легочные артерии развиваются только из левой дуги.
Спинные аорты.
В передней части третьей дуги спинные аорты сохраняются и образуют продолжения внутренней сонной артерии. Артерии эти проходят в мозг, каждая делится на передние и задние ветви, первые отдают ветви глазной, передней и средней мозговым артериям, а вторые поворачивают назад и присоединяются к мозговой части позвоночной артерии. За третьей дугой по мере приближения к точке слияния спинных аорт, образующих нисходящую аорту, правая спинная аорта постепенно исчезает. Часть левой спинной аорты между третьей и четвертой дугами исчезает, а её остаток сохраняется в виде нисходящей части дуги аорты. Иногда в аорте между ответвлением левой подключичной и присоединением открытого артериального протока можно заметить перетяжку – перешеек аорты (isthmus aortae).
Иногда правая подключичная артерия появляется из-за дуги аорты дистальнее ответвления левой подключичной артерии и проходит вверх и прямо позади трахеи и пищевода. Это может быть объяснено сохранением правой спинной аорты и исчезновением четвертой правой дуги.
Сердце изначально лежит на брюшной стороне глотки, непосредственно за ротовой ямкой. С удлинением шеи и развитием легких оно отступает назад в грудную клетку и, как следствие, передняя брюшная аорта вытягивается и исходное положение четвертой и пятой дуг сильно изменяется. Таким образом, правые части четвертой дуги отступают в основание шеи, а левые уходят в сторону грудной клетки.
Возвратные нервы первоначально проходят к гортани под шестой парой дуг и, следовательно, уходят назад с ростом всех указанных структур, так что у взрослых левый нерв загибается вокруг артериальной связки; но из-за исчезновения пятой и шестой правых дуг правый нерв загибается сразу же над ними, т. е. у начала подключичной артерии.
Сегментарные артерии возникают из примитивных спинных аорт между соответствующими сегментами. Седьмая сегментарная артерия представляет особый интерес, так как она образует нижний конец позвоночной артерии, а при появлении зачатка передних конечностей, посылает ветви к нему (подключичную артерию). Из седьмой сегментарной артерии образуется вся левая подключичная и большая часть правой подключичной артерий. Вторая пара сегментарных артерий сопровождает подъязычный нерв в мозг и называется подъязычной артерией. Каждая посылает вперед ответвление, формирующее мозговую часть позвоночной артерии, и анастомозирует с задней ветвью внутренней сонной артерии. Обе позвоночные артерии объединяются на брюшной поверхности заднего мозга с образованием базиллярной артерии. Позже подъязычная артерия атрофируется и позвоночные остаются связаны с первой сегментарной артерией. Позвоночные артерии шейного отдела развиваются из продольных анастомозов между семью первыми сегментарными артериями. В результате роста верхних конечностей подключичная артерия значительно увеличивается в размерах и тогда позвоночные ответвляются уже от нее.
Как показывают наблюдения, несколько сегментарных артерий вносят свой вклад в развитие сосудистого русла верхних конечностей и образуют в них свободные капиллярные анастомозы. Но из этих ответвлений только ответвляющиеся от седьмой сегментарной артерии сохраняются в виде подключичной артерии. Подключичная артерия продолжается в конечности под названиями подмышечной и плечевой артерий, и они вместе составляют ствол плеча, а прямым его продолжением в предплечье является ладонная межкостная артерия. Ответвление, сопровождающее срединный нерв, вскоре увеличивается в размерах и образует срединную артерию предплечья, а ладонная межкостная артерия уменьшается. Позже, как ветви плечевой части ствола, развиваются лучевая и локтевая артерии, с их развитием уменьшается срединная артерия, иногда она сохраняется как сосуд довольно значительного размера и сопровождает срединный нерв в направлении ладони.
Первичный артериальный ствол нижних конечностей формируется как нижняя ягодичная (седалищная) артерия, сопровождающая седалищный нерв вдоль задней поверхности бедра на задней части колена, откуда она продолжается уже как малоберцовая артерия. Бедренная артерия возникает позже как ответвление от общей подвздошной и, пройдя вниз по передней и медиальной стороне бедра до сгиба колена, присоединяется к нижней ягодичной артерии. Бедренная артерия быстро расширяется, и соразмерно с этим нижняя часть ягодичной артерии непосредственно над коленом подвергается атрофии. Передняя и задняя большеберцовые артерии развиваются как ответвления от основного артериального ствола.
Дальнейшее развитие вен.
Образование крупных вен эмбриона лучше всего рассматривать, разделив их на две группы - висцеральные и париетальные вены.
Висцеральные вены.
Висцеральные вены представлены двумя желточными, принимающими кровь из желточного мешка, и двумя пуповинными венами, возвращающими кровь из плаценты; все эти четыре вены близко друг к другу впадают в венозный синус.
Желточные вены сначала идут спереди, а затем по обе стороны от кишечного канала. На брюшной стороне канала вены объединяются, а позади связаны друг с другом двумя ветвями анастомоза: одна на спинной, а другая на брюшной части двенадцатиперстной кишки, которая, таким образом, становится окружена двумя венозными кольцами. В средний или спинной анастомоз впадает верхняя брыжеечная вена. Часть вены выше верхнего кольца прерывается развивающейся печенью и разделяется в небольшие сплетения капиллярного типа, называемые синусоидами. Ветви, поставляющие кровь к этим сплетениям, называются приносящими венами, и становятся ветвями воротной вены, в то время как сосуды, выходящие из сплетений и изливающиеся в венозный синус, называются выносящими венами, и формируют будущие печеночные вены. В конечном счете левая выносящая вена больше не сообщается напрямую с венозным синусом и впадает в правую приносящую вену. Оставшаяся часть верхнего венозного кольца выше впадения верхней брыжеечной вены образует ствол воротной вены.
Обе пуповинные вены в стебле тела довольно рано сливаются в один ствол, но в пределах эмбриона остаются раздельными и проходят вперед к венозному синусу в боковых стенках тела. Как и у желточных вен, их прямая связь с венозным синусом прерывается в развивающейся печени, и на данном этапе вся кровь из желточного мешка и плаценты проходит через вещество печени прежде, чем достигнет сердца. Правая пуповинная и правая желточная вены сокращаются в размере и исчезают; левая же пупочная напротив, увеличивается в размере и сообщается с верхним венозным кольцом желточных вен; с атрофией желточного мешка левая желточная вена также подвергается атрофии и исчезает. Наконец, устанавливается прямая связь между этим кольцом и правой печеночной веной, ответвление это называют венозным протоком, который быстро увеличивается и образует широкий канал, по которому большая часть крови, вернувшаяся из плаценты, отправляется непосредственно в сердце, минуя печень. Однако небольшая часть крови, пришедшая из плаценты по левой пупочной вене, поступает в печень через левую приносящую вену. Левая пупочная вена и венозный проток подвергаются атрофии уже после рождения и оставляют после себя, соответственно, круглую и венозную связки печени.
Париетальные вены.
Первые признаки формирования париетальной венозной системы заключается в появлении двух коротких поперечных вен - протоков Кювье, впадающих, по одному с каждой стороны, в венозный синус. Каждый из этих протоков получает притоки восходящей и нисходящей вен. Восходящие вены возвращают кровь от париетальной части ствола и от вольфова тела (mesonephros), и называются кардинальными венами. Нисходящие вены возвращают кровь из головы, и называются примитивными яремными венами. Кровь из нижних конечностей собирается в правую и левую подвздошные и подчревные вены, которые на ранних стадиях развития впадают в соответствующую правую и левую кардинальные вены. Позже между нижними частями обеих кардинальных вен развивается поперечная ветвь (левая общая подвздошная вена), и уже через неё вся кровь поступает в правую кардинальную вену. Часть левой кардинальной вены ниже впадения левой почечной вены и до точки впадения левой семенной вены атрофируется и исчезает; часть выше левой почечной вены сохраняется как полунепарная и добавочная полунепарная вены и нижняя часть верхней левой межреберной вены. Правая кардинальная вена, которая в это время получает кровь от обеих нижних конечностей, образует крупный венозный ствол, лежащий вдоль задней стенки живота до уровня почечных вен, и формирует нижнюю часть нижней полой вены. Выше уровня почечных вен правая кардинальная вена сохраняется как непарная вена и получает притоки правых межреберных вен, в то время как полунепарная вена связана с развитием поперечных ветвей спереди позвоночника.
Нижняя полая вена.
Развитие нижней полой вены связано с образованием двух субкардинальных вен. Вены эти лежат параллельно, вентральнее кардинальных вен, и существуют как продольные анастомозирующие каналы, которые связывают притоки брыжеечных с кардинальными венами, сверху и снизу они напрямую сообщаются с кардинальными венами, а также и с рядом поперечных ветвей.
Обе субкардинальные вены предназначены для временного соединения друг с другом ветвей, пересекающихся в передней части аорты, но они со временем редуцируются и заменяются одним поперечным каналом на уровне, где почечные вены присоединяются к кардинальным, и на том же уровне с обеих сторон устанавливается перекрестная связь между кардинальными и субкардинальными венами. Часть правой субкардинальной вены позади этой перекрестной связи атрофируется, а передняя, то есть преренальная часть, на момент открытия печеночных вен формирует связь с венозным протоком, быстро расширяется и получает кровь из постренальной части правой кардинальной вены через сообщение, упомянутое выше. Таким образом, формируется один ствол - нижняя полая вена, состоящий из проксимальной части венозного протока, преренальной части правой субкардинальной вены, постренальной части правой кардинальной вены, и пересекающей ветви, соединяющей эти две вены. Левая субкардинальная вена редуцируется, за исключением небольшой части, непосредственно перед почечной веной, что сохраняется в качестве левой надпочечниковой вены. Семенные (или яичниковые) вены впадают в постренальную часть соответствующей кардинальной вены. Эта часть правой кардинальной вены, как уже говорилось, образует нижнюю часть нижней полой вены, так что правая семенная вена впоследствии впадает в этот сосуд напрямую. Постренальный сегмент левой кардинальной вены атрофируется, за исключением части между семенной и почечной венами, что сохраняется в качестве концевой части левой семенной вены.
Вследствие атрофии вольфова тела кардинальные вены уменьшаются в размере, примитивные яремные вены напротив, увеличиваются в размере из-за быстрого развития головы и головного мозга. Они еще больше дополняются присоединившимися венами (подключичные) от верхних конечностей, в итоге образуют главные вены кювьеровых протоков; в результате опущения сердца в грудную клетку притоки эти приобретают почти вертикальное положение. Правый и левый кювьеровы каналы изначально одинакового диаметра, и поэтому их часто называют правой и левой верхними полыми венами. По мере развития между двумя примитивными яремными венами поперечной ветви - левой безымянной вены, через неё устанавливается ток крови слева направо. Часть правой примитивной яремной вены между левой безымянной и непарной венами формирует верхнюю часть верхней полой вены, остающуюся у взрослых. Нижняя часть сосуда, то есть ниже входа непарной вены, образует правый кювьеров проток. Ниже начала поперечной ветви левая примитивная яремная вена и левый кювьеров проток атрофируются; первая образует верхнюю часть верхней левой межреберной вены, а второй оставляет после себя связку верхней полой вены – рудиментарную связку Маршалла и косую вену левого предсердия - косую вену Маршалла.
Правая и левая полые вены обнаруживаются у некоторых животных, у взрослого же человека встречаются лишь изредка. Косая вена левого предсердия проходит вниз по задней стороне левого предсердия, до впадения в коронарный синус, который, как уже указывалось, представляет собой остаточный левой рог венозного синуса.
Венозные синусы твердой мозговой оболочки.
Первичная система сбора крови от капилляров головы состоит из первичной вены головы, что начинается в области среднего мозга и проходит вдоль каудальной (хвостовой) стороны мозговой трубки и заканчиваются в протоке Кювье. В первичную вену головы стекаются переднее дуральное, среднее дуральное и заднее дуральное капиллярные сплетения. Рост хрящевой капсулы уха и рост и изменения формы мозга вызывают изменения в этой первичной структуре. Благодаря росту слуховой капсулы и среднего уха прежний ход первичной вены головы становится невыгодным, и один из её участков атрофируется. Чтобы сделать необходимые корректировки, выше слуховой капсулы образуется анастомоз и среднее сплетение теперь впадает в заднее сплетение. Затем переднее сплетение срастается со средним сплетением и впадает через него в новообразованный канал позади слуховой капсулы. Все, что осталось от первичной вены головы, кардинальной части или внутренней яремной вены в области тройничного нерва уже можно назвать кавернозным синусом. В него впадают глазничные вены. Дренаж кавернозного синуса теперь осуществляется через ствол среднего сплетения, который на этот момент даёт начало верхнему каменистому синусу, а через него идет в недавно образованный спинной канал, дающий начало поперечному синусу. Нижний каменистый синус появляется несколько позже. Из переднего сплетения вытягивается вперед сагиттальное сплетение, из которого развивается верхний сагиттальный синус. Прямой синус формируется из вентральной части сагиттального сплетения. По мере увеличения полушарий и их смещения назад, синусы удлиняются, и по большей части за счет включения хвостовых петель сплетения, передняя же часть синуса завершается в первую очередь.
Наружные яремные вены сначала принимают кровь из вен из области за ухом (задних ушных вен) и впадают в примитивную яремную вену в качестве боковых притоков. Группа вен из области лица и языка сходится вместе с образованием общей язычно-лицевой вены, которая также впадает в примитивные яремные вены. Позже, с развитием перекрёстной связи между наружной яремной и язычно-лицевой венами, задняя группа лицевых вен перераспределяется на наружную яремную вену.
